苔藓植物

在春雨连绵,气候温暖潮湿的季节,庭院的墙头和瓦顶上,古老建物的天井里、台阶上,常滋生着一层翠绿的植物,它们被统称为「青苔」。古诗中也有不少描写苔藓的句子,如唐代诗人岑参云:「雨滋苔藓浸阶」,又如群芳谱:「空庭幽室,除无人行,则生苔藓。

然而,上面所说的「青苔」或「苔群」’已大大超越了植物界中「苔群植物门」的匣。它常常包括了一些大气中生长的气生性线藻或蓝藻:或甚至包括某些小型的种子植物呢!除湿的地面常常长出靑的一层,使人滑倒,它破俗称为「青苔」,其实大多是比苔藓植物更低等的蓝绿藻。因此,古诗中或通常所说的“苔”,常常不完至是植物学中的苔藓植物。

苔藓类植物在整个植物界中是一群娇小玲珑的组成份子,点在大自然中,构成一幅清静而令人遐思的图画。青翠的色,徜徉于开除瀑的角、庭院、旁、树干和石头上,到处都是它们的家园。而它那迷人的姿态,正是过亿万年演化后,所呈现出来的难以捉摸的奥妙生命的一部份呢。

苔藓植物和其他的植物有何不同?要了解这个问题·必须从植物的繁殖方法始说起;通常植物的生活史可以分成雨个世代:其一为孢子体世代,这世代的植物体称为孢子(Sporophyte),生长成熟以后产生孢子。另一个叫做配子体世代,植物体为配子体Gametophyte),体内会产生藏卵器(Archegonia)和藏精器(Antheridia),各长出卵和精子,成熟后两者相结合而成为接合子。靠着运雨种世代的交互发生(篇“世代交替Alternation of generations),植物才生生不息的繁衍下去。

植物界中具有胚胎(即接合子留存在雌性生殖器官内育多细胞的幼小植物)的物,包括了苔群植物和具有维管束的蕨类植物与种子植物。其中苔群植物和蕨类植物的胚(.Embryo ),乃是由藏卵器内的卵经过受精作用后发育形成,一般将此两类植物合称为藏卵器植物(Archegoniatae)苔群植物一般体型较小,是一群简单而原始的陆生植物,仅有不发达的输导组。它们具有双体生活史(Diplobiontic life cycles)(图1),世代交替极为明显。其配子体较为发达面能管独立的生活;孢子体则不很发逵,虽有部份的绿色翘胞可以制造养分:但尙需仰赖配子体来供给大部份的养料。孢子体基部具有相违于配子体组织的吸足(Foot):以便自配子体中吸收水分和养分。有性生殖为异配型结合(Heterogamous-,雌配子(即卵)产生于多细胞的焼瓶状藏卵器内;雄配子(即精子)具有鞭毛,生长在藏精器内:
必须藉水游泳至藏卵器内与卵结合而成接合子(Zygote )

在长达数亿年的植物演化历史剧中·苔群植物究竟扮演了什角色呢?我们知道,最早的苔群植物化石发现于石炭纪中,它的形熊结构与现今生存的苔植物相比,几乎很难找出明显的差别。这一方面说明了苔群植物在自石炭纪始至今三亿五千万年的漫长岁月里演化十分缓慢,形熊上无大变化;另一方面也说明了苔植物的起源早于石炭纪。但是从出现到现在·苔群植物从来没有成为陆地上占优势的类群,主要是归因于苔植物之营养体乃为配子体世代,其结构简单、体质柔软、形体较小,没有管束组,故不易以化石形式保留下来。而且还由于它体形纤小,生于地表或附生于树干或石上,一般在有高大乔木的除湿地方才能繁茂生长。在另一群同样原始的早期陆生植物“裸蕨类”发展成石松类、木贼类、眞蕨类,并通过种子蕨这一中问类群发展成种子植物的过程中,孢子体适于陆地环境的形能结构渐趋完善,分布范围也由面于水边而逐渐向远离水域的大陆扩展,使大地逐渐披上绿色的新装。而苔藓植物则以其独特的方式,即配子体同样得到发展的方式,走了一条与植物演化主干不同的道路:却也成功地滴了现在地球地环境,成为种子植物的一支小小的同盟军,共同担负起装饰大自然的责任。

苔藓植物具有独特的适麃陆地早生生活的形熊结构和机能。它的配子体在外形上虽有分化,但在机能上并不像种子植物那样分工明确。它的“根”是由单列细胞组成的“假根“(Rhizoids),并非专司吸收作用,倒不如主要为固著作用。“茎”外围表皮细胞也无角质加厚。“叶”一般仅由单层细胞组成,未具有层次的分化。所以,“叶”和“茎”都能直接从大气中吸收水分。它们既是光合作用的器官,又是吸收器官。因而它不怕土壤里缺水。这使得苔群植物能够分布到种子植物无法生长的环境中去。高山裸露的岩石上,成片地生长着苔藓,它们使大气中的灰尘积聚,年果月,层层若群植物遗体重迭,岩石上逐渐形成一层富含有机质的薄土,为一些小型耐早的种子植物创造立足之地。它们也能分泌一些酸性物质,逐渐融解岩面。因此,苔植物案有植物界的拓荒者之誉。

苔藓植物在全世界上有二万多种。在森林、草原、沼泽、荒、高山、不地都有苔藓植物的踪迹,尤其是在热带、亚热带和暖温带多云雾的山区林地生长最为茂盛,种类繁多,常形成为“苔藓林”(Mossy forest)。在台湾的中高海拔山岳地带便经常可以看到这种情景。许多种苔藓植物密密麻麻地附生于其他草木上,在林内由干到枝几乎全都可长满苔藓。有些蔓藓科的苔藓植物漂长长地照挂在树枝上,成为热带雨林的特有景色。


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